Систематика и география рода Clinopodium L. (Lamiaceae) Евразии

Titul......Page 1
ПОЛНЫЙ ТЕКСТ......Page 0
Приложения 202......Page 2
В последние годы, после появления методов молекулярно-генетического анализа, произошел резкий качественный скачок в выявлении родственных связей между таксонами разного систематического ранга. Этими исследованиями были охвачены и представители подтрибы Menthinae, к которой относится род Clinopodium и близкие к нему роды: Satureja L., Micromeria Benth., Acinos Mill., Ziziphpra L., Mentha L., Cyclotrichium (Boiss.) Manden. et Scheng. и ряд других (Brauchler et al., 2010; Moon et al., 2010; Theodoridis et al., 2012; Drew, Sytsma, 2012). В них было проанализировано родство части видов рода Clinopodium и близких к нему родов на основе внутреннего транскрибируемого спейсера ITS1 (ядерная ДНК) и межгенного спейсера trnL-trnF (хлоропластная ДНК). В результате стали чётко видны границы отдельных родов и их родственные связи, что позволило перенести секцию Macromelissa из рода Micromeria в род Clinopodium (Bräuchler et al., 2006).......Page 3
2. Впервые были вовлечены новые, ранее не используемые для систематики рода Clinopodium, морфологические диагностические признаки, позволяющие точнее определить объем рода. Выделены несколько морфологических типов жилкования чашечки и листа, характерных для видов Clinopodium и близких к нему родов.......Page 4
3. Важным морфологическим признаком рода является тип жилкования чашечки (Clinopodium-тип) и листа (полукраспедодромный).......Page 5
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной текст изложен на 201 странице, включает 3 таблицы и 26 рисунков. Список литературы содержит названия 351 работы, из них 311 опубликованы на иностранных языках. Приложение включает 1 таблицу, 1 иллюстрацию и 14 карто-схем ареалов. Общий объем работы составляет 221 страница.......Page 6
«Le Clinopodium est un genre de plante à fleur en gueule. Cette fleur A est un tuyau découpé par le haut en deux lévres, dont la superieure A est arrondie, releveé, & ordinairement échancrée. L'inferieure C est divisée en trois parties. Le calice D pousse du fond un pistile E lequel s'emboite dans le trou B qui est au bas de la fleur. Ce pistile est composé de quatre embrions qui deviennent enfuite autant de semences G oblongues H, enfermées dans une capsule F qui a servi de calice à la fleur. Il est essentiel aux especes de ce genre de porter des fleurs verticillées; c'est-à-dire, rangées par étages & par anneaux autour des branches & des tiges. C' est par là qu'elles diferent des especes de Melisse & de Calament.......Page 7
В «Species plantarum» (Linnaeus, 1753) К. Линней не приводит описание родовых признаков, а помещает описание только трех видов, относимых им к роду Clinopodium: C. vulgare, C. incanum, C. rugosum. Первым значится вид C. vulgare со следующими признаками: «Clinopodium capitulis subrotundis hispidis, bracteis setaceis»; за ним следует C. incanum и описывается следующими признаками: «Clinopodium foliis subtus tomentosis, verticillis explanatis, bracteis lanceolatis», и C. rugosum характеризуется как «Clinopodium foliis rugosis, capitulis axillaribus pedunculatis explanatis radiatis».......Page 10
К этому роду относились:......Page 16
В упомянутых выше статьях (Bräuchler et al., 2010; Drew, Sytsma, 2012) на филограммах также хорошо обособилась клада, включающая типовой вид рода Clinopodium — C. vulgare. В этой кладе объединились также такие виды как: Micromeria dalmatica, M. thymifolia, Clinopodium gracile, C. creticum, C. nepeta, C. menthifolium subsp. ascendens, C. betulifolium, C. serpyllifolium, C. serpyllifolium subsp. fruticosum, C. thymifolium, C. umbrosum, C. atlanticum, C. polycephalum, C. megalanthum, C. chinense var. parviflorum, C. micranthum, C. discolor (Рисунки 4. 1, 4. 2, 4. 3).......Page 34
Эфиные масла «пулегонового» типа комплекса C. nepeta — C. glandulosa было предложено относить к нескольким группам (хемотипам) (Ristorcelli et al., 1996; Baldovini et al., 2000). В частности, к первому типу отнесены масла с преобладанием пулегона, ментона и/или изоментона и их изомеров. Ко второму типу принадлежат эфирные масла, главными компонентами которых являются оксиды пиперитона и пиперитенона, к третьему — масла с доминированием пулегона и пиперитенона. Однако эти хемотипы не могут быть хемотаксономическими маркерами данных видов (подвидов). Анализ состава 40 образцов эфирных масел C. nepeta, собранных в разных частях Корсики показал наличие всех трех хемотипов (Baldovini et al., 2000). Более того, в одной и той же популяции C. glandulosa (Marathias, запад Греции) часть растений характеризовалась маслами с доминированием цис- и транс-оксидов пиперитона, лимонена и пиперитенона, а часть — с превалированием ментона, пулегона, пиперитенона и пиперитона. В культуре (Салоники) в ходе сезонного развития соотношение главных компонентов менялось от вегетации к цветению (Cook, Lanaras, Kokkini, 2007).......Page 40
Кроме рода Clinopodium Турнефор выделял также близкий род Calamintha.......Page 8
Рисунок 1. 1. Страница из Tournefort Joseph Pitton de. Élémens de botanique [...] [Tome II], 1694, pl. 92 с изображением частей цветка, характерных для родов Calamintha, Clinopodium и Rosmarinus (объяснение буквенных обозначений даны в тексте).......Page 9
«Calyx 13-nervius, tubulosus, basi subaequalis, saepius incurvus, bilabiatus, labio superiore tridentato, inferiore bifido, intus fauce subnuda. Corolla tubo saepius exserto, bilabiata, labio superiore erecto, emarginato, subplano, inferiore patente, trifido, lobo medio emarginato. Stamina 4, sub labio superiore adscendentia, superiora nunc sterilia. Antherae biloculares, loculis distinctis, connectivo crasso saepius adnatis, subparallelis, divergentibus vel demum divaricatis. Styli lobus inferior recurvus, complanatus, superiorem breviorem, nunc brevissimum basi involvens. Stigma inferius marginale, superius minutum, terminale vel marginale. Achenia sicca, laevia. — Herbae. Verticillastri conferte multiflori». То есть, «Чашечка с 13 жилками, трубчатая, в основании почти равная, часто искривленная, двугубая, верхняя губа с тремя зубцами, нижняя двурассеченная, в зеве почти голая. Венчик трубчатый часто выставляющийся, двугубый, верхняя губа прямая, выемчатая, почти плоская, нижняя явственная, трехраздельная, нижняя лопасть выемчатая. Тычинок 4, восходящие под верхней губой, верхние иногда стерильные. Пыльники двугнездные, гнезда хорошо заметные, часто соединены толстым связником, почти параллельные, расходящиеся или в последствие расходящиеся. Нижняя лопасть столбика отогнутая, плоская, короче верхней, иногда очень коротко в основании завернутая. Нижнее рыльце краевое, верхнее маленькое, верхушечное или боковое. Орешки сухие, гладкие. — Травы. Мутовки скученные многоцветковые». — перевод Д. М.......Page 11
Японский ботаник Т. Makino в 1906 г. описал новую разновидность C. chinense var. macranthum Makino, а позже (Makino, 1926) новый вид C. japonicum Makino. Описанный К. Жорданом вид Calamintha ascendens Jord. G. Sampaio (1913) перевел в род Clinopodium. G. Koidzumi (1929, 1936) сделал ряд номенклатурных изменений среди восточно-азиатских видов рода — перевел некоторые ранее описанные таксоны в роде Calamintha в род Clinopodium: C. chinense var. shibetchense (H.Lév.) Koidz., C. sachalinense (F.Schmidt) Koidz., C. chinense var. urticifolium (Hance) Koidz. Другой японский ботаник — H. Hara (1935, 1936, 1940) также внес большой вклад в изучение рода Clinopodium в Восточной Азии, описав пять новых и перенеся в род Clinopodium десять таксонов разного ранга. Наиболее важными из них было описание C. multicaule var. latifolium H.Hara, принимаемого в настоящее время в качестве самостоятельного вида, а также комбинации для видов C. macranthum (Makino) H.Hara и C. micranthum (Regel) H.Hara.......Page 12
R. von Bothmer (1967) из Греции описал новый подвид C. vulgare var. orientale Bothmer: «Calyx 9.5–12 mm longus, dentibus inferioribus 4.0–5.5 mm longis, superioribus 2.5–4.0 mm longis. Ratio dentium inferiorum/superiorum c. 1.5. Folia ad 45 mm longa. Ratio longitudinis/latitudinis folii c. 1.5. In charaeteribus aliis ssp. orientate ssp. vulgare similis est.», которая отличается от типовой более длинными зубцами нижней и верхней губы. Здесь он также принимает для C. villosum de Noé статус подвида (C. vulgare subsp. villosum (de Noé) Bothmer).......Page 13
C. A. Stace (1989), считая, что «рода Clinopodium, Acinos и Calamintha отличаются незначительными признаками и что их лучше объединить под первым (приоритетным) именем Clinopodium» сделал номенклатурные комбинации для трех видов, переместив их в род Clinopodium: C. menthifolium (Host) Stace, C. calamintha (L.) Stace, C. grandiflorum (L.) Stace.......Page 14
Таким образом, после работы К. Линнея (Linnaeus, 1753) объем рода Clinopodium сильно расширился. Было описано много новых видов, но особенно часто он пополнялся видами за счет переноса ранее описанных видов из ближайших к нему родов: Calamintha, Satureja, Micromeria, Ziziphora и некоторых других.......Page 15
Род Thymus. «Cal.[yx] Perianthium monophyllum, tubulatum , semibifidum in duo labia, persistens, fauce villis clausa: Lab. superiori latiore, plano, erecto, tridentato. Lab. inferiori biseto, longitudine aequali. Cor.[olla] monopetala, ringens. Tubus longitudine calycis. Faux parva. Labium superius brevius, planum, erectum, emarginatum, obtusum. L.[abium] inferius longius, patens, latius, trifidum, obtusum: lacinia media latiore. Stam.[ina] Filamenta quatuor, incurva, quorum duo longiora. Antherae parvae. Pist.[illum] Germen quadripartitum. Stylus filiformis, Stigma bifidum, acutum. Per.[icarpium] nullum. Calyx collo angustatus, semina in sinu fovens. Sem.[ina] quatuor, parva, subrotunda. Obs.[ervatus] Thymus T. Stamina brevissima sunt.......Page 17
К этому роду Миллер отнес:......Page 18
Род Micromeria «Flores verticillati vel capitati. Calyx 10- vel 15-striatus, tubulosus, dentibus 5 subaequalibus, intus fauce villosa. Corolla tubo calycem subaequante, bilabiata, labio superiori erecto plano emarginato, inferiori patente trifido. Stamina 4, distantia. Antherarum loculi paralleli».......Page 19
«Calyx tubulosus, 13- rarius sub-15-striatus, 5-dentatus, dentibus subaequalibus rectis vel vix in labia 2 dispositis, faux intus saepius villosa. Corollae tubus aequalis, rectus, intus nudus, calyce saepius brevior; limbus bilabiatus; labium superius erectum, subplanum, integrum vel emarginatum; inferius patens lobis planis subaequalibus vel medio latiore, integro vel emarginato. Stamina 4, didynama, inferior longiora, adscendentia, apice per paria approximata, vel rarius subdivergentia. Filamenta edentula. Antherae liberae, biloculares; connectivum saepe incrassatum; loculi distincti, paralleli, divergentes vel demum divaricati. Styli lobi nunc aequales subulati, stigmatibus minutis terminalibus, nunc superior brevissimus, inferior elongatus, recurvus, complanatus, margine stigmatifer. Achenia sicca, laevia. — Suffrutices vel herbae. Verticillastri axillares vel spicati, rarius cymaeformes subpaniculati. Flores plerumque parvi, purpurascentes vel albi».......Page 20
Sect. IV — Clinopodium (L.) Benth.......Page 21
«Calyx campanulatus, 40-nervius, aequalis, 5-dentatus vel obscure bilabiatus, fauce intus nuda vel villis raris pilosa. Corolla tubo calycem vel bracteas imbricantes aequante, limbo bilabiato, labio superiore erecto plano integro vel emarginato, inferiore patente trifldo, lobis planis subaequalibus. Stamina 4, distantia, sub labio superiore conniventia vel exserta et apice subdivaricata. Antherae biloculares, loculis parallelis vel divergentibus. Stylus apice subaequaliter bifidus, lobis subulatis. — Herbae suffruticesve aromaticae, Europeae, cum una specie Boreali-Americana, foliis parvis integerrimis, saepe in axillis fasciculatis. Verticillastri nunc pauciflori, bracteis brevibus nullisve, nunc multiflori vel in capituium aggregati, bracteis suffulti. — Satureia differt a Thymo, catyce regulari vel vix bilabiato et staminibus subadscendentibus; a Calamintha, Micromeria et affinibus imprimis calyce, cujus costae secundariae vel omnes simplices, vel una alterave rarissime obscure duplicatae vel breviter bifidae.— Dentes calycini in speciebus nonnullis parum inaequales et subbilabiatim dispositi, sed characteres definiti inter genera pleraque Labiatarum nondum observati et Satureiam invita natura cum Calamintha et Micromeria jungeres (uti Scheele in flora p. 43), nisi iis adderes fere omnia genera Satureinearum tetrandra, antheris bilocularibus donata, et vix etiam genera diandra distingueres, staminibus posticis in nonnullis Calaminthis saepe abortientibus».......Page 22
Sect. I — Piperella Benth. (добавлены новые виды: M. cristata, M. myrtifolia, M. origanifolia, M. parviflora, M. tenuifolia, M. hispida, M. benthamii, M. helianthemifolia, M. lachnophylla, M. ledida, M. polioides, M. julianoides, M. serpyllimorpha, M. xylorrhyza, M. capitelata, M. persica, M. thymoides, M. sphatiotica, M. staminea, а M. australis перенесена в род Mentha, M. obovata, M. nubigena, M. gilliesii — перенесены в секцию Xenopoma).......Page 23
Sect. II — Calomelissa (Benth.) Benth.......Page 24
Немного ранее Адольф Шееле (Scheele, 1843) все виды родов Satureja, Calamintha, Micromeria, Acinos объединяет под общим родовым названием Satureja, в котором виды сгруппированы в 5 отдельных групп без определенного таксономического статуса («Rotte»), но, по-видимому, равные секциям. В то же время он признает самостоятельный статус рода Clinopodium (P. 569). По поводу рода Clinopodium он пишет: «Можно было бы попытаться объединить Clinopodium с Satureja, так как кроме покрова («Hülle») никаких различий не существует». Хотя система А. Шееле представляет собой лишь голый список названий, тем не менее, в ней мы можем видеть аналогию с современным пониманием объемов родов, кроме группы Saturejoides, которая должна быть отнесена к роду Clinopodium.......Page 25
«Calyx tubulosus basi aequalis decemnervius, subaequaliter quinquedentatus aut subbilabiatus. Corolla labiata, labio superiore erecto planiusculo emarginato, inferiore trifido. Stamina apice conniventia, antherae loculis apice junctis, connectivo ovato aut subtriangulari oblique adnatis, basi demum divergentibus. Stylus inaequaliter bifldus, laciniis apice stigmaticis».......Page 26
Е. Буасье (Boissier, 1879) во «Flora orientalis», описывая виды из родства Clinopodium, поместил их, в силу сложившейся традиции, в состав рода Calamintha. Здесь он дал описание новой секции Cyclotrichium Boiss., которую впоследствии И. П. Манденова и Е. М. Шенгелия (1953) обоснованно выделили в самостоятельный род, сохранил секцию Aconos, а секции Calamintha и Clinopodium Дж. Бентама объединил в одну Eucalamintha Boiss. (= sect. Calamintha). Также часть видов, принимаемые нами в составе рода Clinopodium, в этой работе в след за Дж. Бентамом, вошли в состав секции Pseudomelissa рода Micromeria.......Page 27
Таким образом, он в основном принял систему Дж. Бентама.......Page 28
Вид: S. rigida.......Page 29
Sect. IX — Gardoquia (Ruiz et Pav.) Briq. 1896, Nat. Pflanzenfam. [Engler & Prantl]. 4 (3a): 300.......Page 30
К сожалению, Дж. Брике не принял доводы О. Кунтце о приоритетности линнеевского названия Clinopodium, при условии объединения близких видов в один род, и рассматривал их в составе рода Satureja. Тем не менее, его система была широко принята, и с небольшими изменениями, вошла во многие «Флоры» (Fritsch, 1897; Федченко, Флеров, 1910; Diels, 1936; Melchior, 1964; Gams, 1975; Thiebaut, 1953 и др.).......Page 31
Ряд 2 — Umbrosa Boriss., 1954, Fl. URSS, 21: 439, nom. inval., diagn. ross.......Page 32
Таким образом, до начала XXI века не было единого, принимаемого большинством систематиков, мнения о границах и объеме этих родов. Виды, в настоящее время, рассматриваемые в составе рода Clinopodium, описывались и входили в состав таких родов, как: Satureja, Calamintha, Micromeria, Cuspidocarpus. Также пересматривалось значение отдельных признаков, на основе которых выделялись роды и секции.......Page 33
Рисунок 4. 2. Консенсусные филогенетические деревья, полученные на основе байесовского анализа объединенных хлоропластных (trnK/trnL-F , слева) и ядерных (ITS, справа) последовательностей, расположенные друг напротив друга для наглядности конфликтов. Из-за большого количества таксонов, филограмма делится на пять частей. A — обзорное филогенетическое дерево с внешней группой и тремя основными группами: Clinopodium, Micromeria и Satureja; группа Нового Света встраивается в группу Clinopodium. D — Clinopodium-группа с пронумерованными подгруппами (филограммы групп Micromeria и Satureja, а также Clinopodium Нового Света здесь не приводятся — прим. Д. Г.) (Brauchler et al., 2010, P. 510).......Page 35
Рисунок 4. 2. (продолжение).......Page 36
Рисунок 4. 3. Филограмма, построенная в BEAST на анализе данных хлДНК. Lindernia и Phryma являются внешней группой. A — внешняя группа других семейств и семейства Lamiaceae, не относящихся к подсемейству Nepetoideae. B — подсемейство Nepetoideae и триба Mentheae. Подтрибы из трибы Mentheae показаны так, как разграничены в данном исследовании. Значения поддержки апостериорной вероятности показаны вблизи соответствующих узлов (длины ветвей в единицах замещения) (Drew, Sytsma, 2012, P. 938).......Page 37
Рисунок 4. 4. Филограмма трибы Mentheae, построенная в BEAST на основе анализа данных яДНК (длины ветвей в единицах замещения). Collinsonia и Elsholtzia из трибы Elscholtzeae были использованы в качестве внешней группы. Значения поддержки апостериорной вероятности показаны рядом с соответствующими узлами (Drew, Sytsma, 2012, P. 941).......Page 38
Род Micromeria, как сказано выше, образовал Micromeria-group — кладу более высокого уровня, чем род, объединив вокруг себя такие рода как: Thymbra, Origanum, Thymus, Saccocalyx, Pentapleura и некоторые другие. Тем самым подтвердилось обособленное положение рода Micromeria, в подтрибе Menthinae относительно рода Clinopodium (Рисунки 4. 2., 4. 3., 4. 4.).......Page 39
Главными компонентами эфирного масла C. umbrosum, собранном в на северо-западе Гималаев (Индия) были оксиды цис-пиперитона и пиперитенона (Shah et al., 1992).......Page 41
Следует отметить, что подавляющее большинство сапонинов Clinopodium более в природе не обнаружены, за исключением буддлеясапонинов, которые накапливаются в надземной части Buddleja japonica Hemsl. (Buddlejaceae) (Yamamoto et al., 1991) и сайкосапонинов, характерных для корней ряда видов рода Bupleurum (Apiaceae) (Ishii et al., 1980; Shimizu et al., 1985; Ding et al., 1986). Таким образом, можно полагать, что синтез и накопление тритерпеновых сапонинов (клинопосапонинов, клиносапонинов и клиноподизидов) является отличительной чертой вторичного метаболизма рода Clinopodium s. str. Подтверждением этому может послужить недавнее открытие в C. chinense нового класса меротерпеноидов — флавоноид-тритрепеновых сапонинов (клинопозидов A–F), в молекуле которых флавоноидная часть соединена с тритрепеноидной (Zhu et al., 2016).......Page 42
Не меньший интерес представляет пул фенолкарбоновых кислот. И если в C. vulgare встречаются тривиальные цис-коричная, транс-коричная, n-кумаровая и феруловая кислоты (Obreshkova et al, 2001), в C. urticifolium — известные розмариновая кислота и ее производные, производные молочной кислоты (Wei et al., 2004), то из C. gracile и C. chinense var. parviflorum недавно выделены новые олигомеры кофейной кислоты — клиноподиковые кислоты A-Q (12 соединений), которые более пока нигде не обнаружены (Murata et al., 2009; Aoshima et al., 2012). При этом общими для этих двух видов являются только клиноподиковые кислоты Е и I.......Page 43
Таким образом, данные о компонентном разнообразии эфирных масел и низкомолекулярных соединений из числа вторичных метаболитов изученных видов рода Calamintha не позволяют рассматривать их в качестве таксономически значимых на видовом уровне, но имеют некоторое отличие, от видов рода Clinopodium s. str. Синтез и накопление тритерпеновых сапонинов (клинопосапонинов, клиносапонинов и клиноподизидов) является отличительной чертой вторичного метаболизма рода Clinopodium s. str.......Page 44
Изучение морфологических признаков производилось на гербарном материале LE, а также на живых растениях в условиях интродукционного питомника лекарственных растений Ботанического института им. В.Л. Комарова и во время экспедиций в Крым и на Кавказ в 2013–2015 гг. Для изучения особенностей жилкования листьев и чашечек необходимо было получить контрастные препараты с сетью жилок. С этой целью листья из средней части стебля и развитые чашечки от периода цветения до начала плодоношения, полученные из гербарного материала, препарировались согласно методикам, описанным М. Н. Прозиной (1960), Д. Л. Дилчером (Dilcher, 1974) и О. Ридингом (Ryding, 2007) с некоторыми модификациями.......Page 45
Выделенная ДНК в количестве 30–70 нг использовалась как матрица для ПЦР (полимеразная цепная реакция): денатурация – 5 минут (95 °С); 30 циклов – (1 минута 95°С, 10 секунд 55 °С; 20 секунд 72 °С); 1 цикл – 10 мин 72 °С. Для амплификации фрагмента участка спейсера trnLF были использованы праймеры TabC/TabD (Taberlet et al., 1991).......Page 46
Анализ матрицы данных (Приложение 2) был выполнен методом попарного внутригруппового невзвешенного среднего (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean, UPGMA) (Sneath, Sokal, 1973) с бутстрэп-методом (1000 репликаций). Эволюционные расстояния были рассчитаны с использованием метода максимального комбинированного правдоподобия (MCL-метод (maximum composite likelihood method)) (Tamura et al., 2004).......Page 47
Общее соцветие: верхушечная головка, прерывисто-колосовидное, или метельчатое. Парциальное соцветие — дихазий (простой или сложный), состоящий из (1) 3–40 цветков, сидящий в пазухе листа. Оси дихазия, в зависимости от секции, могут быть разной длины, а сам дихазий может иметь несколько уровней ветвления, отчего соцветие бывает от плотного (секц. Clinopodium, Microclinopodium) до очень рыхлого (секц. Calamintha). Дихазии, сидящие в пазухах супротивных листьев, образуют так называемую «ложную мутовку». Сидящие на стебле «ложные мутовки» образуют общее рыхлое или плотное (например, у секции Brachyodontia) соцветие — тирс. Прицветники находятся в основании веточек дихазия и цветоножек (прицветнички). По форме они бывают линейные, ланцетные, широко ланцетные. Всегда с одной жилкой. Голые или опушенные, по краю реснитчатые или без ресничек. Короче, равные или длиннее чашечки. Цветоножки в сечении округлые.......Page 48
Чашечка явно двугубая или слабо двугубая. Трубка слегка изогнутая или кувшинчатая, отгиб состоит из трех верхних и двух нижних зубцов. Чашечка всегда с 13 жилками, жилкование чашечки по Clinopodium-типу (Мельников, 2015а, б): 6 жилок относятся к нижней и 7 к верхней губе. Нижняя губа: нижние жилки распадаются на две пары, идущие к двум нижним зубцам, по 3 жилки в каждой паре, жилки в каждой паре сливаются у кончика зубца. Верхняя губа: 3-я и 5-я жилки являются общими для среднего и боковых зубцов, в выемке между зубцами эти жилки вильчато разветвляются, одна ветвь уходит в боковой зубец, другая — в центральный зубец. Все жилки и их ветви сливаются на конце зубца (Рисунок 4. 1., 4. 5., а). В зеве с кольцом волосков или без кольца. Форма чашечки и её зубцов изменчива и у каждой секции имеются свои особенности строения. Для секции Clinopodium характерна отчетливо двугубая чашечка кувшинчатой формы, т.е. имеющей S-образно изогнутую трубку, с двумя шиловидными, более длинными, часто кверху изогнутыми длинно реснитчатыми зубцами нижней губы и тремя треугольно-яйцевидными, коротко заостренными, кверху отогнутыми зубцами верхней губы (но сбоку края зубцов не отогнуты или слабо отогнуты наружу). В секции Umbraria чашечка двугубая, дугообразно, иногда слабо S-образно изогнутая. У представителей этой секции чашечка похожа на таковую типовой секции, но хорошо отличается верхней губой чашечки, края верхних боковых зубцов которой заметно отгибаются наружу, а не более-менее прямые, как у чашечки типовой секции. Сами зубцы более широкие и тупые, оканчиваются коротким остроконечием. Чашечка секции Pseudomelissa явственно или слегка двугубая, трубка прямая или слегка изогнутая, нижняя пара зубцов длиннее трех верхних или все зубцы равные, все зубцы без ресничек или с немногочисленными короткими ресничками, с хрящевидным остроконечием. Для видов секции Brachyodintia характерна почти правильная, трубчатая или колокольчатая чашечка, с одинаковыми треугольными или широкотреугольными зубцами с тупой верхушкой. Чашечка у видов секции Oreokermataria почти правильная, с прямой трубкой, зубцы все б.-м. равные, узко-треугольные, обычно длиннее трубки, по краю без ресничек. У видов секции Calamintha чашечка отчетливо двугубая или, редко, слабо двугубая, с прямой трубчатой или трубчато-колокольчатой трубкой без сужений, нижние и верхние зубцы заметно разные: два нижних от узко-треугольных до шиловидных, слегка или существенно превышают три верхних, по краю с прямыми оттопыренными ресничками; верхние зубцы треугольные, прямые или слегка кверху отогнутые. В секции Thymidulum чашечка двугубая или слабо двугубая, очень короткая, в отличие от других секций, не превышает 3–4 мм дл., трубчатая или колокольчатая, зубцы треугольные, почти равные между собой по длине, два нижних немного у́же трёх верхних, все зубцы без ресничек. У единственного представителя секция Microclinodium — C. capitellatum чашечка почти правильная, трубчатая, зубцы почти равные, узко-треугольные, все реснитчатые. У видов секции Ellementha чашечка явственно двугубая, с прямой трубкой, нижние зубцы чашечки шиловидные, с немногочисленными, обычно коленчато согнутыми и направленными вперед ресничками.......Page 49
Числа хромосом. 2n = 10, 16, 18, 20, 20+1В, 22, 24, 30, 36, 38, 40?, 46, 48. Основные хромосомные числа: x = 5, 6.......Page 50
Форма чашечки. Пожалуй, самым информативным и важным признаком на родовом и секционном уровне является форма чашечки. Во «Флорах» и «Определителях» часто ограничиваются описанием её формы общими признаками, такими как: трубчатая, воронковидная, кувшинчатая и пр. Но при детальном сравнении, выявляется еще ряд......Page 51
Род включает Многолетние травы. Стебли прямостощие или восходящие. Листовые пластинки с полураспедодромным типом и стреловидным подтипом жилкования (Рисунок 4. 2.). Трубка чашечки прямая или почти прямая без сужения в зеве, без глубоких борозд между жилками (поверхность б. или м. гладкая) в отличие от других близких родов, у которых поверхность чашечки довольно глубоко бороздчатая. В зеве кольцо волосков хорошо развито, у некоторых видов (D. tauricola (P.H. Davis) Melnikov) отсутствует.......Page 69
Многолетние травы или полукустарнички. Стебли прямосточие или восходящие в основании. Листья черешковые, листовые пластинки от округлых до яйцевидных. Для этого рода характерен особый тип жилкования чашечки, названный нами Cyclotrichium-тип (Рисунок 4. 6., а). Уникальной особенностью венчика является скученность его трубки на 180°, отчего верхняя и нижняя губа меняются местоположением. Кроме того, внутри трубки венчика имеется кольцо волосков (нектаростегий), расположенное ниже места прикрепления тычинок. Тычинки расходящиеся, далеко выставляются из венчика. Столбик, как и тычинки, также далеко выставляется из венчика.......Page 70
Около 50 видов, распространеных в Средиземноморье, Передней Азии, Восточной Африке, Гималаях.......Page 71
Одним из существенных признаков, по которому часто разделяют рода Acinos и Ziziphora — наличие 4-х фертильных тычинок у первого рода и 2-х — у второго. Ближайшее рассмотрение строения андроцея показывает его сильную изменчивость внутри рода Ziziphora. Так, на основании строения тычинки, а именно по признаку наличия двух тек у пыльника или же редукции нижней теки до роговидного придатка, или даже полной её редукции, Дж. Бентам делил род на секции, а Р. Э. Траутфеттер даже выделил род Faldermannia. Как выяснилось (López González, Bayer, 1988), в роде Ziziphora существуют и другие варианты развития тычинок. Так, на примере Z. taurica M.Bieb. было показано наличие 4 фертильных тычинок во многих популяциях, как это характерно для рода (в нашем понимании подрода) Acinos. А для близкого к нему вида – Z. tenuior было показано заложение в эмбриональном развитии 4 тычинок (Naghiloo et al., 2014), причем уже на ранних стадиях адаксиальная пара превышает абаксиальную в размерах. В последствие из 4-х первоначально заложенных тычинок развиваются только две, причем каждая с одной развитой и одной абортивной (сохраняющейся в виде роговидного придатка) текой. У Z. aragonensis Pau можно видеть весь диапазон изменений: от пыльников с рудиментарной текой в виде рожка до пыльников с двумя неравными фертильными теками (López González, Bayer, 1988). Таким образом, в роде Ziziphora редукция андроцея не постоянное явление, а скорее эволюционная тенденция к редукции, присущая некоторым родам Lamiaceae, которая особенно ярко проявилась в американской ветви подтрибы Menthinae Endl. в таких родах, как Monarda, Glechon Spreng., Cunila Mill., Rhabdocaulon (Benth.) Epling и др. Среди родов Старого Света из подтрибы Menthinae только у Ziziphora и Antonina имеется тенденция к редукции тычиночного аппарата, связанная, по всей видимости, со специализацией в опылении (Drew, Sytsma, 2012).......Page 72
Мы склонны согласиться с американскими коллегами (Drew, Sytsma, 2012), что изучение филогении подтрибы Menthinae требует разработки более чувствительных методов (в частности маркеров), в том числе учитывающих гибридизационные процессы в эволюции подтрибы. Косвенно на последний фактор указывают и наши данные. Например, можно заметить, что на филограмме виды группируются преимущественно не по морфологическому сходству, а по географическому происхождению образцов. Например, виды, относящиеся к одной секции Umbraria (C. umbrosum и C. gracile) на филограмме группируются вместе с видами другой секции (Clinopodium), но также произрастающими на Кавказе или в Восточной Азии соответственно (Рисунок 4. 13). То же относится и к секции Clinopodium, представители которой сближаются с группой не родственных ей видов (секции Brachyodontia, Pseudomelissa, Umbraria), происходящих, как из Южной Европы, так и из Кавказа или Восточной Азии. Вероятным объяснением мы считаем спонтанные мутации специфических......Page 75
Внутриродовое деление Clinopodium на основе анализа участка trnL–trnF хлоропластной ДНК оказалось невозможным в силу вероятно частых гибридизационных процессов в этом роде и требует применения других маркеров и/или методов.......Page 80
a, б — C. vulgare, в, г — C. pulegium (Rochel) Bräuchler. а, в — общий вид листа; б, г — увеличенный край листа, видна петля жилки с одной отходящей к кончику зубца жилкой. д — общий вид листа M. juliana (L.) Benth. ex Rchb., видна маргинатная жилка.......Page 52
а, б — D. grandiflorus (L.) Melnikov, в, г — D. tauricola (P.H.Davis) Melnikov, д, е — D. pamphylica (Benth.) Melnikov. a, в, д — общий вид листа; б, г, е — увеличенный край листа. Стрелками показано схождение двух (г, е) и трех (б) жилок к кончику зубца.......Page 53
Рис. 4. 3. Жилкование листьев у Antonina debilis. (Bunge) Vved. а — общий вид листа, б и в — край листовой пластинки. Стрелкой показано окончание жилки в зубце.......Page 54
Рис. 4. 4. Жилкование листьев видов рода Ziziphora L. а, б – Z. maritima (Benth.) Melnikov, в, г, д – Z. capita L., а, в — общий вид листа; б, г, д — увеличенный край листа. Стрелкой показана маргинатная жилка.......Page 55
Рисунок 4. 5. Типы жилкования чашечек. a — Clinopodium-тип, b — Ziziphora-тип, c — Satureja-тип, d — Micromeria-тип.......Page 56
Рисунок 4. 6. Типы жилкования чашечек. a — Cyclotrichium-тип, b — Antonina-тип, c — Drymosyphon-тип.......Page 57
1). Одноклеточные конические волоски (рисунок 4. 10, а) состоят из одной клетки. Имеются у всех близких родов и видов.......Page 58
а — Clinopodium nepeta, б — C. vulgare, в — C. pulegium, г — C. brevicalyx. вг — верхняя губа, нг — нижняя губа. Стрелочкой показано отсутствие срастания между боковыми жилками верхней и нижней губы......Page 59
а — Ziziphora capita, б — Z. maritima, в — Z. acinos. Стрелочкой показана истончающаяся и исчезающая в зеве жилка.......Page 60
Рисунок 4. 9. Чашечки в роде Drymosiphon. D. grandiflorus (L.) Melnikov: а — разрезанная вдоль и расправленная чашечка (стрелочкой показано срастание боковых жилок верхней и нижней губы), б — она же, увеличенная часть зева (видны вторичные жилки, показаны стрелочкой), в — внешний вид чашечки (стрелочкой показано срастание боковых жилок верхней и нижней губы). D. betulifolius: г — разрезанная вдоль и расправленная чашечка (стрелочкой показано срастание боковых жилок верхней и нижней губы).......Page 61
3). Многоклеточные конические длинные волоски (рисунок 4. 10, в) образованы двумя и более клетками, превышают 1 мм дл. Сюда же мы относим «реснички» — волоски из толстостенных клеток, расположенные по краю органа (например, по краю губы чашечки). Реснички встречаются во всех родах, а собственно сложные конические длинные волоски также встречаются во всех родах, кроме секций Stellatocapillus, Chortoranus, Brachyodontia рода Clinopodium.......Page 62
Прицветники, как видно из таблицы 4. 1., имеют схожее строение во многих родах. Особенности их строения имеют значение только на уровне секций, например, для типовой секции рода Clinopodium характерны длинные шиловидные реснитчатые прицветники, у других секций этого рода прицветники обычно ланцетные, не реснитчатые.......Page 63
Нам не удалось изучить особенности строения плодов обсуждаемых здесь родов в силу крайне слабой их представленностью в гербариях и невозможностью получить резентативную выборку, включающую представителей всех секций.......Page 64
Продольный разрез цветка: а — C. nepeta (L.) Kuntze, б — C. chinense (Benth.) Kuntze, в — C. vulgare L., г — C. serpyllifolium (M.Bieb.) Kuntze. Общий вид цветка сбоку: д — D. grandiflorus (L.) Melnikov.......Page 65
Таблица 4. 1. Характерные морфологические признаки родов Clinopodium, Calamintha, Drymosiphon, Satureja, Acinos, Ziziphora, Micromeria и Antonina в узком понимании.......Page 66
Как видно из краткого обзора таксономически важных морфологических признаков восьми родов (таблица 4. 1.), род Acinos имеет гораздо большее родство с родом Ziziphora, чем с родами Satureja, Calamintha и Clinopodium, с которыми его сближали предыдущие авторы. Нужно сказать, что мы не первыми обратили внимание на близкую взаимосвязь между родами Acinos и Ziziphora. Еще в 1988 г. ботаники Х. Лопес Гонсалес и Э. Байер (López González, Bayer, 1988) указали на ряд признаков, сближающих род Acinos с родом Ziziphora, таких как: строение андроцея, форма чашечки, строение пыльцевых зерен, числа хромосом, ультраструктура поверхности трихом.......Page 73
Около 35 видов, распространенных в Средиземноморье (в т. ч. на северо-западне Африки) и от Западной Азии до Гималаев и Алтая.......Page 74
Рисунок 4. 12. Филогенетическое дерево, построенное на основании анализа участка trnL–trnF хлоропластной ДНК методом максимального комбинированного правдоподобия (maximum composite likelihood method, MCL). Статистический индекс поддержки узлов 50%. Внешняя группа: Horminum pyrenaicum, Melissa officinalis, Salvia officinalis. Обозначение происхождения образцов: ● — Европа, ▲ — Крым, Кавказ, ○ — Западная Азия, ▼ — Сев. Африка, □ — Северная и Южная Америка, ∆ — Средняя Азия, ■ — Восточная Азия.......Page 76
Заслуживающей внимания является ветвь с видом Calamintha menthifolia (= Clinopodium menthifolium) (номер в генбанке AY506609.1, образец из Канарских островов), сближающаяся с кладой «Новый Свет». Она имеет уникальную замену, не встречающуюся в других родах, A→C в позиции 324. Как нам представляется, этот вид близок к описанному нами по морфологическим признакам роду Drymosiphon. Сам этот род с видом D. grandiflorus (=  Calamintha grandiflora) на филограмме включен в род Clinopodium. Но вид Calamintha menthifolia (=Clinopodium menthifolium) мы рассматриваем в составе рода Clinopodium. Такое несоответствие, на наш взгляд, вполне можно объяснить гибридной природой происхождения рода Drymosiphon, так и активно идущими гибридизационными процессами в секции Calamintha. При этом второй образец Calamintha menthifolia (С7), проанализированный нами, оказался включенным в род Clinopodium, что как раз согласуется с нашей системой рода, основанной преимущественно на морфологических признаках. Так как примененные методы филогенетического анализа практически не отражают возможные гибридизационные процессы, это вызывает затруднения в таксономической интерпретации полученных данных, особенно, если это касается хлоропластной ДНК. Мы считаем, что род Drymosiphon и секция Calamintha (в особенности подсекция Menthofoliastrum) рода Clinopodium требуют дополнительной ревизии с привлечением других ДНК-маркеров, а также, методов, позволяющих учитывать гибридизацию, например, построение филогенетических сетей (Huson, Bryant, 2006).......Page 77
Представители родов Северной и Южной Америки (Cunila, Pogogyne, Glechon, Hehnea), а также макаронезийский род Bystropogon образовали монофилетическую ветвь «Новый Свет» (Рисунки 4.12, 4. 13). Обособленность американских родов, иногда также включаемых в род Clinopodium, а также их родственная связь с родом Bystropogon косвенно показывает направление миграции в подтрибе Menthinae от Средиземноморья — центра видового богатства (а, возможно, и видообразования) в подтрибе, через Макаронезию в Новый Свет. Эта группа характеризуется заменой TT→GA в позиции 386, а американские рода еще и заменой C→T в позиции 81.......Page 78
Таким образом, данные молекулярно-генетического анализа участка хлоропластной ДНК trnL–trnF показывают родственные отношения родов и, в меньшей степени, видов в сложной подтрибе Menthinae, а также помогают уточнить границы некоторых родов. Так, в род Clinopodium была перенесена секция Pseudomelissa из рода Micromeria. Но внутриродовое деление рода Clinopodium на основе анализа участка trnL–trnF хлоропластной ДНК оказалось невозможным в силу вероятно частых гибридизационных процессов в этом роде и требует применения других методов.......Page 79
1753, Sp. Pl.: 587. = Calamintha Mill. 1754, Gard. Dict. Abr. ed. 4: s.p. = Zygis Desv. ex Ham. 1825, Prodr. Pl. Ind. Occid.: 46, pro parte. = Cuspidocarpus Spenn. 1843, in T.F.L.Nees von Esenbeck, Gen. Fl. Germ. 2: 18. = Faucibarba Dulac 1867, Fl. Hautes-Pyrénées: 402. = × Calamicromeria Šilić 1975 [1974, publ. 1975], Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu. Prir. Nauke, 13: 111. = × Calapodium Holub 1976, Folia Geobot. Phytotax., 11: 82. = × Clinomicromeria Govaerts 1999, World Checkl. Seed Pl. 3(1): 15.......Page 81
8. Зубцы верхней губы чашечки яйцевидные, туповатые, на верхушке с коротким остроконечием, края верхних боковых зубцов заметно вверх отогнутые; прицветники без ресничек или с короткими ресничками; черешки листьев с одним пучком сосудов .….......……… ………………………………………………………………………………………. sect. 11. Umbraria......Page 82
— Чашечка 2,5–4 мм дл. ………………………………………………………………….………….. 4......Page 83
Тип: неизвестен, возможно, в Женеве.......Page 84
= Micromeria balcanica Velen. 1898, Fl. Bulg., Suppl. 1: 235. ≡ Satureja balcanica (Velen.) Stoj. & Stef. 1933, Fl. Bulgar., ed. 2: 880.......Page 85
Описан из Румынии (окрестности города Бэиле-Еркулане, близ границы с Сербией): «Habitat haec planta singulariset amoena utcunque rara in solo arido saxoso in II-a et III-ia regione, e. g. pone pagum Toplecz, circa Aquaeductum et in fertilissima valle Cserna circa thermas Mehadienses. Fl. Jul. Sept.».......Page 86
— Стебли опушены вниз направленными или горизонтально оттопыренными волосками, или голые ………………………………………………………………………………………..…………. 2......Page 87
11. Общее соцветие густое, колосовидное, ножки дихазиев 1–3 мм дл., дихазии 7–12-цветковые, полушаровидные (Балканский п-ов) ...………………………………...…… 18 (12). C. thymifolium......Page 88
Лектотип (Davis, 1982: 337, как «holotype»): «[Lebanon] in jugis inferioribus regionibus Danie Antilibani, 1680. Kotschy» (G). Ранее выбранный нами лектотип (Мельников, 2015б: 107) «[Lebanon] Iter Syriacum in Libano ad Bscherre et circa Cedretum. In jugis inferioribus regionibus Danie, 5500 ped., 28. Jul. 1855. Th. Kotschy 342» (G; isolecto – BM, JE 00018193?, K, P, US 00121750, S-G-4124) является излишним.......Page 89
11 (5). C. cilicicum (Hausskn. ex P. H. Davis) Bräuchler & Heubl 2006, Taxon, 55: 978; Güner & al. 2012, Türkiye Bitkileri Listesi: 550. ≡ Micromeria cilicica Hausskn. ex P. H. Davis 1949, Kew Bull., 4: 109. — П. киликийская.......Page 90
13 (7). C. giresunicum (P. H. Davis) Melnikov 2015, Turczaninowia, 18 (3): 109. ≡ Micromeria fruticosa subsp. giresunica P. H. Davis 1980, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 38: 39. ≡ Satureja serpyllifolia subsp. giresunica (P. H. Davis) Greuter & Burdet 1985 [1984], Willdenowia, 14(2): 305. ≡ Clinopodium serpyllifolium subsp. giresunicum (P. H. Davis) Bräuchler 2006, Taxon, 55: 980; Güner & al. 2012, Türkiye Bitkileri Listesi: 552. — П. гиресунская.......Page 91
= Melissa fruticosa L. 1753, Sp. Pl.: 593. ≡ C. fruticosum (L.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 516, nom. illeg., non Forssk. 1775. ≡ Satureja fruticosa (L.) Briq. 1898, Annuaire Conserv. Jard. Bot. Genève 2: 192. ≡ Micromeria fruticosa (L.) Druce 1914, Bot. Exch. Club Soc. Brit. Isles, 3: 421; Chater, Guinea 1972, Fl. Europ., 3: 168; Pignatti 1982, Fl. d'Italia, 2: 478. ≡ C. serpyllifolium subsp. fruticosum (L.) Bräuchler 2006, Taxon, 55: 980. ≡ C. hispanicum Melnikov 2015, Turczaninowia, 18 (3): 109.......Page 92
Описан из Ближнего Востока: «In Mesopotamia (Kotschy n. 552 a!)».......Page 93
18 (12). C. thymifolium (Scop.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 516. ≡ Satureja thymifolia Scop. 1771, Fl. Carniol., ed. 2., 1: 428, t. 29; Jávorka 1925, Fl. Hungarica, 3: 885; Gams 1925, in Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. 5 (4): 2287. ≡ Calamintha thymifolia (Scop.) Rchb. 1831, Fl. Germ. Excurs.: 328; Host 1831, Fl. Austr. 2: 132; Visiani 1847, Fl. Dalmat., 2: 198; Schlosser, Farkaš-Vukotinović 1869, Fl. Croat.: 562. ≡ Melissa thymifolia (Scop.) Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 386. ≡ Cuspidocarpus thymifolius (Scop.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl. 2: 514. ≡ Micromeria thymifolia (Scop.) Fritsch 1899, in A. Kerner, Sched. Fl. Exs. Austro-Hung. 8: 119; Chater, Guinea 1972, Fl. Europ., 3: 168; Диклиħ 1974, Фл. СР Србиjе: 6: 461; Šilić 1979, Monogr. Satureja Fl. Jugusl.: 152; Pignatti 1982, Fl. d'Italia, 2: 479. — П. тимьянолистная.......Page 94
= Micromeria thymifolia f. picta Čelak & Rohlena 1922, Acta Bot. Bohem. 1: 3.......Page 95
Satureja × narentana K. Malý ex Dörfl. 1909, Exsicc. (Herb. Norm.) 1909: n.º 4931. ≡ × Calamicromeria narentana (K. Malý ex Dörfl.) Šilic 1974 [publ. 1975], Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu Prir. Nauke 13: 112. ≡ × Clinomicromeria hostii nothosubsp. narentana (K. Malý ex Dörfl.) Govaerts 1999, World Checkl. Seed Pl. 3(1): 16. — C. thymifolium × C. glandulosum (описан с Пиренейского полуострова, и, вероятно, нужно иметь ввиду под вторым родителем C. spruneri, так как C. glandulosum произрастает только на о. Корсика).......Page 96
2016, Turczaninowia 19 (2): 90.......Page 97
— Всё растение серо-зеленое, нижние зубцы чашечки почти в 2 раза длиннее верхних ……… …………………………………………………………………………………...….. 20 (1). C. spruneri......Page 98
По всему северному побережью Средиземного и по всему побережью Черного морей. Северная и Средняя Европа: Причерноморская низменность (Украина); Альпийско-Кавказская горная система: Карпаты и Стара Планина (Болгария); Нижне-Дунайская равнина (Румыния, Украина); Горный Крым, Большой Кавказ (Краснодарский край, Абхазия, Грузия), Рионская низменность (Грузия); Средиземноморье: Пиренейская область (Восточная Испания, Юго-Восточная Франция); Аппенинская область (Юго-Восточная Франция, Италия, о. Сицилия); Балканская область (Словения, Хорватия, Босния и Герцоговина, Черногория, Албания, Македония, Греция, Болгария); Понтийские горы (Северная Турция); Эгейская Анатолия (Западная Турция) (Приложение 5).......Page 99
Описан из Италии (о. Сицилия, окр. г. Палермо).......Page 100
?=Thymus incanus Sm. 1809, in J.Sibthorp & J.E.Smith, Fl. Graec. Prodr. 1: 421. ≡ Melissa incana (Sm.) Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 386. ≡ Calamintha incana (Sm.) Boiss. 1879, Fl. Orient. 4: 578; Ball, Getliffe 1972, Fl. Europ., 3: 167; Dimopoulos & al. 2013, Vasc. pl. Greece. An annot. checklist: 106. ≡ Clinopodium incanum (Sm.) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl. 2: 515, nom. illeg., non L. 1753. ≡ Satureja incana (Sm.) Briq. 1896, in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam., 4(3a): 301, nom. illeg. ≡ Satureja insularis Greuter & Burdet 1984 [publ. 1985], Willdenowia 14: 304, pro nom. nov.......Page 101
Подсекция 2. Phlebosa Melnikov......Page 102
27 (1). C. candidissimum (Munby) Kuntze 1891, Revis. Gen. Pl., 2: 515. ≡ Melissa candidissima Munby 1847, Fl. Algérie Cat. Pl.: 61. ≡ Calamintha candidissima (Munby) Benth. 1848, in A.P.de Candolle, Prodr., 12: 226; Dobignard, Chatelain 2012, Index Syn. Fl. Afrique N., 4: 267. ≡ Satureja candidissima (Munby) Briq. 1896, in Engler u. Prantl, Nat. Pflanzenfam., 4(3a): 302. — П. белоснежная.......Page 103
Тип: C. glandulosum (Req.) Kuntze......Page 104
Каменистые склоны гор, берега горных рек.......Page 105
Тип: C. corsicum (Pers.) Govaerts.......Page 106
— Зубцы чашечки гораздо короче трубки; полумутовки цветков расставленные; листья пепельно-серые ……………………………………………………………….. 33 (1). C. libanoticum......Page 107
Тип: C. nepeta (L.) Kuntze (≡ Melissa nepeta L.).......Page 108
— Дихазии довольно густые, с 5–10 цветками, стебель опушен преимущественно густыми прямыми длинными оттопыренными волосками, иногда с примесью коротких дуговидных …. ………………………………………….………………………………………….. 42 (8). C. baeticum......Page 109
Указывается для Великобритании (Smith, 1800; Sell, Murrell, 2009), Бельгии (в качестве беженца из культуры) (Verloove, 2006), Португалии (Ribeiro et al., 1995), Испании (Willkomm, Lange, 1870; Morales, Lique, 1997; Morales, 2010), Центральной и Южной Италии и о. Сардиния) (An annotated…, 2005; Arrigoni, 2013; Pignatti, 1982), юга Чешской Республики (г. Рожмберк) (Štěpánková, 2000; Danihelka et al., 2012), Хорватии и Черногории (Visiani, 1847; Schlosser, Farkaš-Vukotinović, 1869), Венгрии (Javorka, 1925), Болгарии (Анчев, 1989, Асьов и др., 2012), Румынии (Răvăruţ, Nyárády, 1961), Сербии (Диклиħ, 1974), Греции (Dimopoulos et al., 2013), бывшего СССР (Зап. Украина, Причерноморские районы Украины, Крым, Кавказ) (Борисова, 1954; Тер-Хачатурова, 1967), Турции (Rechinger, 1959; Davis, Leblebici, 1982; Güner et al., 2012), Сирии и Ливана (Post, 1933; Thiebaut, 1953), Алжира (Battandier, Trebaut, 1888), Марокко (Valdés et al., 2002). По всей видимости, эти указания следует относить к каким-то другим видам, так часто авторы «Флор» C. nepeta трактуют очень широко.......Page 110
Северная и Средняя Европа: Центрально-Европейская область (Западная Германия); Альпийско-Кавказская горная система: Альпийская область (Швейцария, Австрия, Италия); Средиземноморье: Аппенинская область (Италия); Пиренейская область (Испания) (Приложение 7).......Page 111
T. Götz (2014) указывает распространение в Альпах: Южная Германия (Бавария), Австрия (Зальцбург, Верхняя и Нижняя Австрия, Штирия, Каринтия), Словения, также дается указание на произрастание этого вида в Северной Италии (Фриули) (An annotated…, 2005) и в Венгрии (Jávorka, 1925).......Page 112
Примечание. В связи с тем, что название Clinopodium molle уже занято (Clinopodium molle (Benth.) Kuntze 1891), то при переносе этого вида в род Clinopodium, нам пришлось дать новый эпитет.......Page 113
Описан из бышей Югославии (Македония).......Page 114
По каменистым луговым склонам гор, обочинам дорог, опушкам лесов.......Page 115
Указывается P. H. Davis и E. Leblebici (1982: 327) для Турции с коментарием, что между Calamintha sylvatica subsp. sylvatica и Calamintha sylvatica subsp. ascendens существует значительное перекрытие морфологических признаков. Мы считаем, что этот вид встречается только в Юго-Западной Европе, а в Турции, по всей видимости, произрастает еще не описанный вид. T. Götz (2014) указывает распространение этого вида в Альпах на восток до Граубюндена (юг Швейцарии) и Зюдтироля и Венеции (север Италии). Также указывается для Великобритании (Clapham, 1946; Sell, Murrell, 2009; Stace, 2010), Швейцарии (Hess et al., 2010), Болгарии (Анчев, 1989), Италии (северные и центральные области) (Pignatti, 1982; An annotated…, 2005), Греции (Dimopoulos et al., 2013), Алжира (Battandier, Trebaut, 1888; Dobignard, Chatelain, 2012), Туниса (Le Floc’h et al., 2010; Dobignard, Chatelain, 2012), Марокко (Dobignard, Chatelain, 2012).......Page 116
44 (10). C. menthifolium (Host) Stace 1989, Watsonia, 17(4): 443; Stace 2010, New Fl. Brit. Isles: 627; Güner & al. 2012, Türkiye Bitkileri Listesi: 551. ≡ Calamintha menthifolia Host 1831, Fl. Austriac., 2: 129; Willkomm, Lange 1870, Prodr. Fl. Hispan., 2: 413; Rechinger 1959, Ark. Bot., Ser. 2. 5(1): 384; Меницкий 1978, Фл. европ. ч. СССР, 3: 187; Chrtek 1993, Flóra Slovenska, 5 (1): 325; Štěpánková 2000, Květ. Čes. Resp., 6: 651; Sell, Murrell 2009, Fl. Great Brit. Ireland, 3: 403; Danihelka & al. 2012, Preslia. 84: 696; Dimopoulos & al. 2013, Vasc. pl. Greece. An annot. checklist: 106. ≡ Calamintha officinalis var. menthifolia (Host) Rchb. f. 1858, Icon. Fl. Germ. Helv.: 18: ≡ Satureja menthifolia (Host) Fritsch 1897, Excursionsfl. Oesterreich: 478. ≡ Clinopodium calamintha var. menthifolium (Host) (Bromf.) Brand 1907, Syn. Deut. Schweiz. Fl., ed. 3 [Hallier & Brand], 3: 2124. ≡ Satureja calamintha subsp. menthifolia (Req.) Gams 1925, in Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. 5 (4): 2294. ≡ Calamintha officinalis f. menthifolia (Host) Hayek 1929, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih., 30(2): 325. ≡ Calamintha montana subsp. menthifolia (Host) Dostál 1950, Kvet. Česke Social. Republ. ed. 2: 1240. — П. мятолистная.......Page 117
Тип: не известен, возможно, в B.......Page 118
Satureja × hostii Caruel 1884, in F.Parlatore, Fl. Ital. 6: 125. ≡ × Calamicromeria hostii (Caruel) Šilić 1974 [publ. 1975], Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu Prir. Nauke 13: 111. ≡ × Clinomicromeria hostii (Caruel) Govaerts 1999, World Checkl. Seed Pl. 3(1): 15. = Satureja bosniaca Glasn. Zemaljsk. Muz. Bosne Hercegovine Sarajevu Prir. Nauke, 11: 138. = Satureja varbossania K.Malý 1900, Wiss. Mitt. Bosnien u. Herzegovina 8: 444. — C. menthifolium × C. thymifolium.......Page 119
Calamintha guillesii Sennen 1933 [publ. 1934], Bol. Soc. Ibér. Ci. Nat., 32: 58.......Page 120
Calamintha nepeta (L.) Savi var. athonica (Rchb.) K.Koch 1849, Linnaea 21: 672.......Page 121
1. Трубка чашечки опушена только двумя типами простых волосков: длинными, более или менее прямыми, ресничатыми волосками и короткими, не густыми щетинками, дуговидные волоски отсутствуют ……………………………..…………………..………………………………. 2......Page 122
11. Средние стеблевые листья ланцетные или широколанцетные, отношение длины листовой пластинки к ширине 2 : 1 или 3 : 1 ...……………………………..………… 55 (11). C. lanceolatum......Page 123
19. Стебли слабо опушенные, иногда почти голые, под соцветием отчетливо сплюснутые ..…… ………………………………………………………………………………….…….. 52 (8). C. elegans......Page 124
45 (1). C. vulgare L. 1753, Sp. Pl.: 587; Smith 1800, Fl. Brit., 2: 638; Röhlings 1833, Deutschl. Fl. [Koch], 4: 322; Koch 1907, Syn. Deut. Schweiz. Fl., ed. 3 [Hallier & Brand], 3: 2124; Борисова 1954, Фл. СССР, 21: 437; Косско 1955, Фл. БССР, 4: 302; Bumbure 1959, Latv. PSR Fl., 4: 164; Клоков 1960, Фл. УРСР, 9: 270; Răvăruţ, Nyárády 1961, Fl. Republ. Socialist. Romania, 8: 292; Барбарич 1965, Визн. росл. України: 576; Laasimer 1966, Eesti taim. määr.: 491; Pawłowski 1967, Fl. Polska, 11: 160; Ball, Getliffe 1972, Fl. Europ., 3: 167; Kask 1973, Eesti NSV Fl., 5: 165; Lekavičius 1976, Liet. TSR Fl., 5: 316; М’якушко 1977, Визн. росл. Укр. Карпат: 255; Меницкий 1978, Фл. европ. ч. СССР, 3: 187; Pignatti 1982, Fl. d'Italia, 2: 485; Rothmaler 1986, Exkursionsfl. Krit. Bd.: 503; Барбарич 1987, Опр. высш. раст. Укр.: 310; Chrtek 1993, Flóra Slovenska, 5 (1): 325; Каск и др. 1996, Фл. Балт. респ. 2: 303; Доронькин 1997, Фл. Сибири, 11: 203; Mosyakin, Fedoronchuk 1999, Vasc. pl. Ukr. Nomencl. checkl.: 233; Štěpánková 2000, Květ. Čes. Resp., 6: 650; Sell, Murrell 2009, Fl. Great Brit. Ireland, 3: 402; Rutkowski 2006, Klicz oznac. roś. naczy. Polski niżowej: 396; Stace 2010, New Fl. Brit. Isles: 627; Danihelka & al. 2012, Preslia. 84: 696. ≡ Acinos vulgaris (L.) Pers. 1806, Syn. Pl., 2: 131. ≡ Melissa clinopodium Benth. 1834, Labiat. Gen. Spec.: 392, nom. superfl. ≡ Calamintha clinopodium Spenn. 1835, Handb. Angew. Bot. 2: 429. ≡ Melissa vulgaris (L.) Trevis. 1842, Prosp. Fl. Eugan.: 26. ≡ Calamintha clinopodium Benth. 1848, in A.P.de Candolle Prodr., 12: 233, nom. superfl. ≡ Faucibarba clinopodium (Spenn.) Dulac 1867, Fl. Hautes-Pyrénées: 403. ≡ Satureja clinopodium (Spenn.) Caruel 1884, in F.Parlatore, Fl. Ital. 6: 135; Rouy & Foucaud 1909, Fl. France, 11: 336. ≡ Satureja vulgaris (L.) Fritsch 1897, Excursionsfl. Oesterreich: 477; Javorka 1925, Fl. Hungarica, 3: 882. ≡ Satureja vulgaris (L.) Fritsch 1897, Excursionsfl. Oesterreich: 477; Gams 1925, in Hegi, Ill. Fl. Mittel-Eur. 5 (4): 2295; Hess & al. 2010, Bestimmungschl. Fl. Schweiz u. angrenz. Geb. (6 ed.): 405; Kurtto 1998, Retkeilykasvio: 366. ≡ Satureja vulgaris (L.) Bég. 1903, in A.Fiori & al., Fl. Italia 3: 61, nom. illeg. ≡ Thymus clinopodium (Spenn.) E.H.L.Krause 1903, in J.Sturm, Deutschl. Fl. Abbild., ed. 2, 11: 176. ≡ Clinopodium clinopodium (Spenn.) Degen 1905, Magyar Bot. Lapok, 4: 131, nom. inval. ≡ Calamintha vulgaris (L.) Druce 1906, Ann. Scott. Nat. Hist.: 224; Диклиħ 1974, Фл. СР Србиjе: 6: 471 (p. p.). — П. обыкновенная.......Page 125
Тип: неизветсен, вероятно, в CLF, BR, P.......Page 126
Примечание. Этот вид является наиболее вариабельным в роде. На наш взгляд, многие локальные популяции сформировали устойчивые географические расы, приобретшие свои уникальные морфологические признаки и имеющие свой ареал. Такие расы мы рассматриваем в качестве самостоятельных видов. В силу еще идущих видообразовательных процессов, с одной стороны, а также разной степени интрогрессии, с другой стороны, находятся промежуточные морфологические формы, которые мы относим к разновидностям или формам. И, тем не менее, эти географические расы (=виды) по комплексу признаков вполне уверенно идентифицируются. Нужно заметить, что общая архитектоника видов секции Clinopodium оказалась довольно удачной в ходе эволюционного процесса, и растения такого облика распространились на значительные расстояния, заняли очень разнообразные экологические ниши, связанные преимущественно с гористыми местностями, дренированными грунтами, сообществами с низкой конкуренцией и хорошей освещенностью. Представители этой секции имеют не всегда броские, явственные признаки, чаще же отличаются морфологией трихом, формой роста, размерами, в том числе чашечки. Характерная для рода гинодиэция послужила к описанию коротковенчиковых экземпляров в качестве разновидностей.......Page 127
Известковые безлесные склоны фьордов с прохладным и ветреным климатом.......Page 128
= Clinopodium vulgare auct., non L.; Тер-Хачатурова 1967, в Гроссгейм. Фл. Кавказа (2 изд.), 7: 412.......Page 129
Тип: неизвестен, вероятно, в G.......Page 130
= Clinopodium vulgare auct., non L.; Тер-Хачатурова 1967, в Гроссгейм. Фл. Кавказа (2 изд.), 7: 412; Привалова 1972, Опред. высш. раст. Крыма: 412; Абрамова 1985, Фл. Ниж. Дона (опред.), 2: 61.......Page 131
Средняя и Центральная Азия: Тянь-Шань (Чаткальский и Ферганский хребты (Киргизия)); Памиро-Алай (Вахшский, Гиссарский, Алтайский хребты (Таджикистан)) (Приложения 8, 10).......Page 132
= Clinopodium vulgare auct., non L.; Тер-Хачатурова 1967, в Гроссгейм. Фл. Кавказа (2 изд.), 7: 412.......Page 133
= Clinopodium vulgare var. parviflorum Rohlena 1902 [publ. 1903], Sitzungsber. Königl. Böhm. Ges. Wiss., Math.-Naturwiss. Cl., 17: 51. ≡ Calamintha vulgaris f. parviflorum (Rohlena) Hayek 1929, Prodr. Fl. Penins. Balcan. 2: 331. ≡ Clinopodium vulgare f. parviflorum (Rohlena) Šilić 1979, Monogr. Satureja Fl. Jugusl.: 362.......Page 134
2n = 20 (?) (Bothmer, 1967).......Page 135
Лектотип (Мельников, 2016б: 89): «[Japan], «Loo Choo, Beechey’s Voyage [Collectors: Lay et Collie], VI 1827» (E 00208069).......Page 136
Средняя и Центральная Азия: Восточные равнины Центральной Азии: р. Амур (Забайкальский край); Восточный Тибет (Сычуань); Дальний Восток: Курильские острова (о. Итуруп, о. Кунашир); Приамурско-Охотская область: Буреинский хребет; Зейско-Буреинская область (юг Амурской области); Амуро-Уссурийская область; Сихотэ-Алтинь (юг Приморского края); Корейская область (Хэйлунцзян, Цзилинь, Ляонин, КНДР и Южная Корея); Великие равнины и низкогорья Севера Восточного Китая (Хэбэй, Шаньси, Шаньдун, Хубэй, Цзянсу, Аньхой); Циньлин и Центральный горный пояс (Ганьсу, Шэньси; Шаньси, Хубэй); Горный юг Восточного Китая (Хубэй, Чунцын, Сычуань, Гуйджоу, Хунань, Цзянси, Гуанси-Чжуанский автономный район, Чжэцзян); Приморье и Тайвань (Фуцзянь, Гуандун, Гуанси-Чжуанский автономный район, Тайвань); Большие Японские острова; Острова Рюкю; Юго-Восточная Азия: Центральные нагорья Индокитая (Юньнань) (Приложения 8, 10).......Page 137
?= Calamintha clinopodium var. pratensis Dunn 1915, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh, 6: 159.......Page 138
Голотип: место хранения неизвестно, вероятно, в A, PNH, G, K, NEB, P, US. Изотип: «Philippines, Baguio, Province of Benguet, Luzon, March, 1907, A. D. E. Elmer, № 8408» (E 00208068).......Page 139
Голотип: «Yunnan: Wei-si, Kang-pu, 2300 m s. m., in valle, VII 1935, C. W. Wang, 64239» (PE).......Page 140
64 (20). C. urticifolium (Hance) C.Y.Wu & S.J.Hsuan ex H.W.Li 1974, Acta Phytotax. Sin., 12: 219. ≡ Calamintha clinopodium var. urticifolia Hance 1866 Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 5, 5: 235. ≡ Calamintha urticifolia (Hance) Hand.-Mazz. 1934, Acta Horti Gothob., 9: 83. ≡ Clinopodium chinense var. urticifolium (Hance) Koidz. 1936, Acta Phytotax. Geobot., 5: 120. — П. крапиволистная.......Page 141
Средняя и Центральная Азия: Горное обрамление Северного Тибета (юг Ганьсу); Восточный Тибет (Сычуань, Юньнань); Южный Тибет (Ньингчи); Дальний Восток: Великие равнины и низкогорья Севера Восточного Китая (Шаньдун, Цзянсу, Аньхой, Чжэцзян, Хубэй); Циньлин и Центральный горный пояс (Ганьсу, Шэньси, Хэнань, Хубэй, Чунцин, Сычуань); Горный юг Восточного Китая (Чунцин, Хубэй, Гуанси-Чжуанский автономный район, Чжэцзян, Юньнань); Юго-Восточная Азия: Центральные нагорья Индокитая (Юньнань) (Приложения 8, 10).......Page 142
Отличается от типовой разновидности тонкими листьями и рассеянными волосками на нижней поверхности листа, цветоножками 3 мм дл. и более кроткими чашечкой и венчиком и обычно растет по опушкам пихтовых лесов.......Page 143
1. Листья снизу с пельтатными железками; чашечка в основании опушена длинными волосками …………………………………………...……………………………..….…… 76 (9). C. micranthum......Page 144
68 (1). C. umbrosum (M. Bieb.) K. Koch 1849, Linnaea, 21: 673; Борисова 1954, Фл. СССР, 21: 439; Тер-Хачатурова 1967, в Гроссгейм. Фл. Кавказа (2 изд.), 7: 412; Güner & al. 2012, Türkiye Bitkileri Listesi: 553. ≡ Melissa umbrosa M.Bieb. 1808, Fl. Taur.-Caucas., 2: 63. ≡ Thymus umbrosus (M.Bieb.) Spreng. 1818, Novi Provent.: 41. ≡ Calamintha umbrosa (M.Bieb.) Rchb. 1831, Fl. Germ. Excurs.: 329. ≡ Faucibarba umbrosa (M.Bieb.) Dulac 1867, Fl. Hautes-Pyrénées: 402. ≡ Satureja umbrosa (M.Bieb.) Greuter & Burdet 1985 [1984], Willdenowia, 14: 306. — П. теневая.......Page 145
Описан с о. Сахалин: «Hab. Zwischen Triatomari und Naburiendu 29 Juli (fl. Glehn), zwischen Chaspo und Tschikabinaussi 24 Aug. 1861 (frf. Glehn)».......Page 146
Тип: вероятно, в одном из частных гербариев (Kent, Allen, 1984). Синтипы: «Hong-Kong, Pic Victoria, Rare, Non signalée dans l’île, 24 IV 1895, E. Bodiner, n0 1131 [1.131]» (MAK 186547, E 00208063).......Page 147
Склоны гор, луга, окраины полей; 0–500 м н.у.м.......Page 148
= Clinopodium multicaule var. taquetii (H.Lév. & Vaniot) H.Hara 1935, J. Jap. Bot., 11: 104. ≡ Calamintha taquetii H.Lév. & Vaniot 1910, Repert. Spec. Nov. Regni Veg., 8: 423. ≡ Satureja multicaulis var. taquetii (H.Lév. & Vaniot) Nakai 1952, Bull. Natl. Sci. Mus. Tokyo, 31: 99.......Page 149
Тип: вероятно, в TI.......Page 150
Леса низкогорий.......Page 151
Описан из Непала: «Hab. ad Suembu Nepaliae superioris. Hamilton. ♃. Floret Maio».......Page 152
Примечание автора вида: «Пока достоверно известен лишь с о. Кунашир, но почти наверняка встречается и в Японии (где, думаем, его следует искать среди многочисленных «разновидностей» C. chinense (Benth.) Kuntze. Вид занимает как бы промежуточное положение между C. chinense и C. sachalinense (Fr. Schmidt) Koidz., а габитуально отклоняется к C. chinense. От последнего C. kunashirense отличается целым рядом морфологических признаков: венчики цветков мелкие (6–7 мм дл.), почти не выдающиеся из чашечки, беловатые; соцветия (ложные мутовки) шаровидные; листья тонкие, сверху гладкие, широкояйцевидные, на длинных (до 2 см дл.) черешках; стебли полулежачие и т. д., а также – числом хромосом и некоторыми особенностями биологии: у C. kunashirense наблюдается более растянутое во времени цветение, хотя она зацветает раньше и быстрее переходит к плодоношению, чем C. chinense; отличается он и более высокой энергией размножения, в том числе вегетативного» (Пробатова, 1995, Пробатова и др., 2007).......Page 153
Род Clinopodium L. на территории Евразии объединяет 81 вид, образующих 11 секций и 11 подсекций.......Page 154
Как видно из таблицы 6. 1. и рисунка 6. 3., наибольшее число видов приходится на Средиземноморье (45 видов) и Альпийско-Кавказскую горную систему (23 вида). На третьем......Page 155
Рисунок 6. 1. Физико-географическое районирование Евразии и Средиземноморской страны Африки (нумерация приводится в тексте). Номера физико-географических регионов, стран и областей соответствуют номерам в таблице 6. 1.......Page 156
Рисунок 6. 2. Ареал рода Clinopodium L. в Евразии......Page 157
Рисунок 6. 3. Соотношение богатства видов в различных физико-географических регионах. Цифрами указано количество видов.......Page 158
Таблица 6. 1. Распределение видов рода Clinopodium по секциям и физико-географическим регионам, странам и областям.......Page 159
Виды этой секции произрастают преимущественно в Европе: в Северной и Средней Европе зарегистрировано 7 видов, в Альпийско-Кавказской горной системе 7 видов (в том числе в Альпийско-Карпатской горной стране 7 видов и на Большом Кавказе 1 вид) и Средиземноморье 7 видов. Здесь они приурочены к горным системам Альп, Иберийских гор, Пиренеев, Кордильера–Бетика, Центральной Кордильере, Юры, Центрального Массива, Велебит, Апеннин, Шварцвальда, Парнона, Пинда, Тайгета, Татр, Крымских гор, Большого......Page 163
Вид подсекции Ascendentia — C. ascendens — распространен на Иберийском полуострове и на юге Франции, а также на Канарских островах.......Page 164
На скалах, каменистых осыпях; на высоте 1900–2600 м н. у. м.......Page 165
Экологические особенности общие для всей секции, мезофиты и ксеро-мезофиты.......Page 166
Рисунок 6. 6. Распределение видов секции Clinopodium по регионам. Цифрами указано количество видов.......Page 167
Растения щебнистых склонов гор и каменистых расщелин, произрастают преимущественно на известняковых горных породах. Встречаются на высоте примерно до 1700 м н. у. м.......Page 168
Рис. 6. 9. Распределение видов секции Umbraria по регионам. Цифрами указано количество видов.......Page 169
Таблица 6. 2. Распределение видов в секциях по типам местообитаний......Page 170
3. Экологической особенностью рода является предпочтение его представителей к сообществам с невысокой напряженностью конкурентных отношений (каменистые субстраты, нарушенные местообитания).......Page 171
Наиболее детально биологическая активность изучалась у C. chinense. Фармакологическими исследованиями и в клинической практике установлены кровоостанавливающие, противовоспалительные, радиопротективные и иммуномодулирующие свойства экстрактов этого вида (Jiang, Liu, 1999, цит. по Liu et al., 2007). Этанольный экстракт обладает гипогликемическими свойствами (Tian et al., 2008). В 1985 году было установлено, что фракция сапонинов способствует агрегации тромбоцитов (Liu et al., 1985). Позднее выяснилось, что этим свойством обладают индивидуальные соединения, а именно, клинопосапонин D, буддлеясапонины IVa, IV, 11α,16β,23,28-тетрагидроксиолеан-12-ен-3β,-ил-[β-D-глюкопиранозил(1→2)]-[β-D-глюкопиранозил(1→3)]-β-D-фукопиранозид, просайкогенин А и сайкогенин F (Zeng et al., 2015). У экстракта и отдельных компонентов выявлены цитопротективные и кардиопротективные свойства. Так, в частности, экстракт обладает цитопротективными свойствами в отношении клеток эндотелия, что может быть использовано для лечения заболеваний, связанных с поражением сосудов при сахарном диабете (Li et al., 2013). Новый абиетановый дитерпеновый гликозид клиноподитерпен В обладает кардиопротективными свойствами, предотвращая апоптоз клеток линии H9c2, вызванный перекисью водорода (Zhu et al., 2016). Аналогичными свойствами обладают меротерпеноиды клинопозиды B, D и F (Zhu et al., 2016). Флавоноиды, в том числе прунин и гомоэриодиктиол обладают кардиопротективными свойствами, предотвращая апоптоз кардиомицетов линии H9c2, вызванный перекисью водорода (Zhong et al., 2014) и их окислительный стресс, вызванный доксорубицином (Chen et al., 2015). Клинопосапонин В проявляет цитотоксическую активность в отношении клеток линии AGS (рак желудка) (Wang et al., 2013).......Page 172
Метанольный экстракт C. vulgare проявляет цитотоксическую активность в отношении клеток линии MCF-7 (рак груди) (Badisa et al., 2003), водный экстракт — в отношении клеток линий A2058 (меланома), HEp-2 (эпидермальная карцинома) и L5178Y (лимфома), при этом оказался неактивным в отношании нормальных клеток FL (клетки оболочки плода человека) и 3Т3 (эмбриональные клетки фибробластов мышей) (Dzhambazov et al., 2002),......Page 173
Таким образом, некоторые виды Clinopodium представляют интерес как лекарственные растения, обладающие противовоспалительными, цитотоксическими антибактериальными, антифунгальными и антивирусными свойствами. В этом отношении дальнейшие исследования по выявлению биологической активности представителей этого рода, прежде всего флоры России, могут оказаться весьма перспективными.......Page 174
5. На основе изучения многочисленных гербарных коллекций, личных сборов и наблюдений в природе, составлен аннотированный конспект видов рода Clinopodium Евразии, в который вошел 81 вид в составе 11 секций и 12 подсекций. Впервые описано 11 новых для науки видов и 1 разновидность, 8 секций и 11 подсекций. Для 16 видов, 1 разновидности и 2 секций осуществлены номенклатурные комбинации; для 3 видов даны замещающие названия. Лектотипифицировано 15 названий.......Page 175
8. Некоторые виды Clinopodium (C. chinense, C. vulgare, C. urticifolium и др.), синтезирующие пул уникальных тритерпеноидов, ряд фенольных соединений и компонентов, входящих в состав эфирным масел, представляют практический интерес в силу их установленной разнообразной биологической активности.......Page 176
14. Дзмiтрыева С. А., Парфёнаў В. Храмасомныя лiкi некаторых видаў флоры Беларусi // Весцi АН БССР. Сер. бiял. навук. 1983, № 2. С. 7–12.......Page 177
27. Мельников Д. Г. Новые секции рода Clinopodium L. (Lamiaceae) и их конспект // Turczaninowia. 2015б. Т. 18, № 3. С. 103–112. doi: 10.14258/turczaninowia.18.3.61.......Page 178
40. Тер-Хачатурова С. Я. Micromeria Benth. — Микромерия, Calamintha Lam. — Душевик, Clinopodium L. — Пахучка // А. А. Гроссгейм. Флора Кавказа. Т. 7. Umbelliferae — Scrophulariaceae. 2-е изд. Л.: Наука, 1967. С. 409–412.......Page 179
55. Aoshima H., Miyase T., Warashina T.. Caffeic acid oligomers with hyaluronidase inhibitory activity from Clinopodium gracile // Chem. Pharm. Bull. 2012. Vol. 60, № 4. P.499–507.......Page 180
68. Bentham G. Labiatarum genera et species: or a description of the genera and species of plants of the order Labiatae. London: Printed by James Moyes, 1834. P. 383–397.......Page 181
82. Brummit R. K., Powell C. E. Autors of plant names. A list of authors of scientific names of plants, with recommendet standard forms of their names, including abbreviations. Kew. Royal botanic gardens, 1992. 732 p.......Page 182
96. Caruel T. Lamiacee // Parlatore F. Flora italiana. Corolliflore. Firenze: Tipografia dei successori le Monnier, 1884. Vol. 6. P. 42–329.......Page 183
111. De Wolf G. P. Notes on cultivated Labiates. 4. Satureja and some related genera // Baileya. 1955a. Vol. 2, № 4. P. 142–150.......Page 184
126. Edwards's Botanical Register; or, Flower Garden and Shrubbery. Vol. 15. London: James Ridgway, 1829. tab. 1282.......Page 185
140. Gams H. Fam. Labiatae. Lippenblütler // Hegi G. Illustrirte Flora von Mitteleuropa. Berlin, Hamburg: Verlag Paul Parey, 1975. Bd. 5. Teil 4. Dicotyledones. 3 Teil. Labiatae – Solanaceae. S. 2255–2548.......Page 186
156. Hedge I. C. Studies in the flora of Afghanistan: VI. Labiatae. A–Lal. // Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh. 1967. Vol. 27, № 2. P. 149–173.......Page 187
173. Jiang L.Y., Liu Sh. Development of studies of Duanxueliu // Prim. J. Chin. Mater. Med. 1999. Vol. 13, № 3. P. 48–50.......Page 188
189. Koch W. D. J. Synopsis der deutschen und schweizer Flora. Hrsg. v. E. Hallier, fortges. v. A. Brand. 3-te Aufl. Bd 3. Leipzig: O. R. Reisland, 1907. S. 1991–3094.......Page 189
202. Lee S. M., Lai J. S., Kuo Y. H. Constituents of Clinopodium Umbrosum // J. Chin. Chem. Soc. 1993. Vol. 40, № 1. P. 87−91.......Page 190
215. Liu R., Kong L., Li A., Sun A. Preparative isolation and purification of saponin and flavone glycoside compounds from Clinopodium chinense (Benth.) O. Kuntze by high-speed countercurrent chromatography // J. Liq. Chromatogr. Rel. Technol. 2007. Vol. 30, № 4. P. 521–532.......Page 191
229. Melnikov D. G. The taxonomic and nomenclatural notes on Clinopodium L. and Ziziphora L. (Lamiaceae) // Новости сист. высш. раст. Т. 47. СПб.: БИН РАН, 2016. С. 103–107.......Page 192
242. Morteza-Semnani K., Saeedi M., Akbarzadeh M. The essential oil composition of Clinopodium vulgare L. from Iran // J. Essent. Oil Res. 2009. Vol. 21, № 1. P. 31–32.......Page 193
255. Nyman C. F. Conspectus Florae Europaeae. Örebro Sueciae. Typus Officinae Bohlinianae, 1881. Part. III. P. 587–589.......Page 194
269. Pignatti S. Flora d'Italia. Vol. 2. Bologna; Edagricole, 1982. 732 p.......Page 195
284. Rottensteiner W. K. Notizen zur „Flora von Istrien“, Teil II // Joann. Bot. 2016. Vol. 13. P. 73–166.......Page 196
300. Shimizu K., Amagaya S., Ogihara Y. New derivatives of saikosaponins // Chem. Pharm. Bull. 1985. Vol. 33. P. 3349–3355.......Page 197
318. Taberlet P., Gielly L., Pautou G., Bouvet J. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA // Plant Mol. boil. 1991. Vol. 17, № 5. P. 1105–1109.......Page 198
330. Tümen G., Baser K. H. C., Kürkcüoglu M., Demircakmak B. Composition of the essential oil of Calamintha incana (Sm.) Boiss. from Turkey // J. Essent. Oil Res. 1995. Vol. 7, № 6. P. 679–680.......Page 199
345. World Checklist of selected Plant Families: Royal Botanic Gardens, Kew. http://apps.kew.org/wcsp/synonomy. do?name_id=43511 (дата обращения: 26.06.2015).......Page 200
351. Zhu Y.-Di, Wu H.-F., Ma G.-Xu, Chen R.-Ch., Long H.-L., Zuo Zh.-Li, Luo Yun, Zhu N.-L., Hou Bo, Xu Xu-D., Sun G.-Bo, Yanga J.-Sh. Clinoposides A–F: meroterpenoids with protective effects on H9c2 cardiomyocyte from Clinopodium chinense // RSC Advances. 2016. Vol. 6, № 9. P. 7260–7266.......Page 201
Приложения......Page 202
Приложение 1. Исследованные образцы, источники материала и кодовые номера нуклеотидных последовательностей интрона trnL-F хлДНК в GenBank (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites). Звёздочкой помечены последовательности trnL-F, взятые из базы данных GenBank.......Page 203
Приложение 2. Характерные изменения в последовательностях trnL–trnF в роде Clinopodium и близких к нему родах......Page 207
Приложение 3. Карто-схема распространения видов секции Pseudomelissa.......Page 208
Приложение 4. Карто-схема распространения видов секции Brachyodontia.......Page 209
Приложение 5. Карто-схема распространения видов секции Ellementha.......Page 210
Приложение 6. Карто-схема распространения видов секций Thymidulum, Chortoranus, Oreokermataria и Stellatocapillus.......Page 211
Приложение 7. Карто-схема распространения видов секции Calamintha.......Page 212
Приложение 8. Карто-схема распространения видов секции Clinopodium.......Page 213
Приложение 9. Карто-схема распространения видов секции Clinopodium в Европе и Северной Африке.......Page 214
Приложение 10. Карто-схема распространения видов секции Clinopodium вАзии.......Page 215
Приложение 11. Карто-схема распространения видов секции Microclinopodium.......Page 216
Приложение 12. Карто-схема распространения видов секции Umbraria.......Page 217
Приложение 13. Карто-схема распространения видов секции Umbraria в Кавказско-Малоазиатском регионе.......Page 218
Приложение 14. Карто-схема распространения видов секции Umbraria Южной и Юго-Восточной Азии.......Page 219
Приложение 15. Карто-схема распространения видов секции Umbraria на Дальнем Востоке.......Page 220
Приложение 16. Карто-схема распространения видов секции Umbraria на Дальнем Востоке.......Page 221